WEBZINE VOL.122
본격!! 식물 생태와
생물 상호작용
비운의 한국특산식물
금강초롱꽃을 위한 우리의 자세
 
1. 금강초롱꽃 일병 구하기
금강초롱꽃만큼 말 많고 탈 많은 식물이 또 있을까? 세계에서 오직 대한민국 땅에서만 자라는 귀하신 몸이건만, Hanabusaya asiatica (Nakai) Nakai라는 왜색(倭色) 짙은 학명을 달고 사는 비운의 주인공이다. 일본 초대 공사 하나부사를 기리는 속명 Hanabusaya도 문제고, 한국특산식물인데도 분포지를 넓혀버린 종소명 asiatica도 문제며, 명명자 Nakai가 한 번도 아니고 두 번이나 들어갔으니 이래저래 자존심 긁는 학명이 아닐 수 없다. 우치야마(Uchiyama)의 금강산 채집본(1902년)을 근거로 1909년에 Symphyandra asiatica로 발표한 학자가 나카이! 2년 후인 1911년에 새로운 특징을 근거로 금강초롱꽃속(Hanabusaya)을 신설해 학명을 재조합한 학자도 나카이라서 그렇게 됐다.
이 사실을 처음 안 대한의 국민이라면 누구나 몸을 바르르 떨게 된다. 우연의 일치로 광복절(8.15) 즈음부터 피기 시작하는 탓에 애국심 곁들인 공분 유발 소재로 언론에 신물 나게 등장하는 식물이 금강초롱꽃기도 하다. 하지만 빼앗긴 식물 주권에 봄이 오기를 기대하는 건 희망사항일 경우가 많다. 우리를 애국자로 변신케 하는 꽃이라 해도 마찬가지다. 제국주의의 잔재를 털어내려는 탈식민주의(Post-colonialism)적 사고가 지나치면 식물을 식물로 대하지 못하게 하는 장애물이 되어 합리적이고 과학적인 판단을 가로막을 수 있다.
금강초롱꽃(강원도 고성군 향로봉 8.30.)

그렇다면 우리의 금강초롱꽃 일병을 저 비운의 학명에서 구해낼 방법은 없는 걸까?
북한은 1976년에 금강초롱꽃의 학명을 Keumkangsania asiatica (Nakai) Kim이라고 만들어 쓴 적이 있다. 국제식물명명규약법의 절차를 무시한 이 행위는 하나부사를 걷어냈기에 용감해 보이긴 해도 무식해서 벌어진 촌극이므로 결코 찬양할 일이 아니다. 금강초롱꽃을 하나부사의 망령된 속(屬)에서 구해내려면 지금까지 밝혀지지 않은 특징을 찾아내 새로운 속으로 분류하는 수밖에 없다.
2. 웅예선숙과 브러싱 메커니즘
금강초롱꽃이 속한 초롱꽃과 식물은 자가수분을 방지하는 자웅이숙(雌雄異熟, dichogamy) 체계를 취한다. 자웅이숙은 암술(정확하게는 심피)과 수술의 성숙 시기를 달리하는 방식으로, 웅예선숙(雄蕊先熟, protandry)과 자예선숙(雌蕊先熟, protogyny)이 있다. 그중 초롱꽃과 식물은 웅예선숙을 보인다. 수술의 꽃밥에서 꽃가루가 나와 소진되고 난 후, 암술머리가 갈라져 다른 꽃에서 배달되어 온 꽃가루를 받아들이는 방식이다. 이러한 시간차 수분법의 지향점은 타가수분에 있다. 자가수분 방지는 암술과 수술을 한데 달고 있어 자가수분이 일어나기 쉬운 양성화가 떠안은 대대손손의 숙제 거리이다.
수술이 먼저 성숙하는 웅예선숙의 꽃에서는 주로 터진 후의 꽃밥을 보게 된다. 벌어진 꽃은 아무리 어려도 꽃밥에서 이미 꽃가루가 터져 나와 암술대에 묻어 있다. 봉오리 상태의 꽃이라야 다섯 개의 온전한 꽃밥을 볼 수 있다. 꽃밥을 젖히면 칫솔 모양의 암술대가 드러난다. 이 암술대가 수술보다 길어지면서 솔 부분이 꽃밥을 자극해 터지면 점성이 있는 꽃가루가 나와 솔 부분에 계속 얹힌다. 시간이 지날수록 암술대는 더욱 길어지고 붙어 있던 꽃가루가 떨어져 나가면서 솔은 암술대 안으로 도로 들어가 버린다. 그래서 아무 일 없었다는 듯 암술대 표면이 매끈해지면 그곳에 꽃가루가 있었을 것이라는 생각을 하기 어렵다. 이렇게 수술의 꽃밥에서 건네받은 꽃가루를 암술대의 솔 부분에 얹혀놓는 방식의 작동체계를 브러싱 메커니즘(brushing mechanism)이라고 한다. 이는 거의 모든 초롱꽃과 식물에서 나타난다.
초롱꽃의 수술(수술기 초기)
초롱꽃의 수술 속의 암술대(수술기 초기)
초롱꽃의 시든 수술(암술기 초기)
초롱꽃의 갈라진 암술머리(암술기)
도라지의 수술(수술기 초기)
도라지의 수술 속의 암술대(수술기 초기)
도라지의 젖혀진 수술(암술기 초기)
도라지의 갈라진 암술머리(암술기)
3. 종형 화관과 내부 무모
초롱꽃과 식물의 화관은 대개 종형(鐘形)으로 표현된다. 그러나 단순히 종 모양으로 치부하기엔 각기 다른 특징이 관찰된다. 선학의 연구에서 이를 네 가지 유형으로 구분한 바 있다(Yoo and Lee, 1996). 그런데 그런 식의 외부형태에 따른 단순한 구분보다 수분매개자와 관련된 유형에 의한 구분이 유효해 보인다. 화관의 개방성(또는 폐쇄성) 정도, 그리고 화관 내부의 털의 유무를 고려해 금강초롱꽃과 비교할 만한 주요 속 위주로 정리하면 다음과 같다.
화관 형태 화관 내부 털 식물 비고
훨씬 넓은 깔때기형 무모 도라지속
깔때기형 무모 잔대속 초롱꽃속 자주꽃방망이는 화관 내부 유모
종형 유모 초롱꽃속의 초롱꽃, 섬초롱꽃
종형 무모 금강초롱꽃속 더덕속도 포함되는 유형

① 훨씬 넓은 깔때기형(widely funnelform) 꽃은 도라지가 대표적이다. 암술대가 짧아 꽃가루를 적게 만들어도 되지만, 암술대가 외부에 노출되어 꽃가루가 낭비될 수 있는 구조다. 개방성이 매우 커서 꽃이 활짝 벌어지고 옆이나 위를 향해 피므로 다양한 곤충이 방문하기 좋다. 하지만 한 번 방문한 곤충들이 다른 도라지를 방문해 꽃가루를 충실히 전달한다는 보장이 없으므로 꽃가루받이 확률은 장담할 수 없다.
② 깔때기형(funnelform) 꽃으로는 잔대속이 있다. 개방성이 조금 낮고 아래나 옆을 향해 피므로 도라지보다 방문객을 제한하는 구조다. 도도해 보이지만 수분매개자를 선별적으로 받는 데는 다 그만한 이유가 있다.
③ 초롱꽃(섬초롱꽃 포함)이나 ④금강초롱꽃은 모두 꽃이 아래를 향해 피며 종형(campanulate) 구조다. 더덕속과 비슷하지만, 화관이 좁고 긴 원통형에 가까운 점이 더덕속과 다르다. 이런 형태의 꽃은 개방성이 더욱 낮아 깔때기형보다 엄격하게 방문객을 통제한다. 예를 들어, 꿀 도둑이나 다름없는 나비 같은 곤충은 입구에서부터 아예 차단된다. 암술대가 점점 길어지므로 꽃가루를 많이 생산해야 하나, 맥없이 꿀을 빼앗길 일은 없다. 암술대가 길어지는 시간과 비례해 꽃의 개화기간을 길게 가져갈 수 있으며, 그렇기에 도라지속이나 잔대속에 비해 화관이 길쭉한 형태로 발달했을 것이다.
초롱꽃과 금강초롱꽃은 서로 비슷한 종형 화관을 가졌지만 실내장식에서 차이점을 보인다.
초롱꽃은 화관 내부에 털이 있다. 이 털은 미끌미끌한 초롱꽃 내부를 돌아다니기 좋게 곤충에게 손잡이나 발판 역할을 해준다. 또한, 이 털에도 많은 꽃가루가 묻으므로 낭비를 줄이고 꽃가루받이에 도움을 주는 것으로 보인다.
금강초롱꽃은 화관 내부가 미끌미끌하지 않고 털도 없다. 미끈거리지 않으니 털을 만들 필요도 없는 것으로 보인다. 금강초롱꽃은 수술의 꽃밥이 모여 있어 꽃가루의 낭비를 줄일 수 있기에 초롱꽃과 다른 내부 환경을 유지하게 된 것 같다. 도라지속이나 잔대속도 화관 내부에 털이 없으나, 이들은 초롱꽃이나 금강초롱꽃보다 개방성이 높은 꽃을 피운다. 금강초롱꽃이 비교적 높은 지대에 살면서도 초롱꽃처럼 개방성 낮은 화관을 고집하는 건 아주 오랜 옛날부터 시작된 몇몇 충실도 높은 곤충과의 묵시적 수분 계약 때문일 것이다.
훨씬 넓은 깔때기형
개방성 상(上) 도라지
깔때기형
개방성 중(中) 도라지모시대
종형(화관 내부 유모)
개방성 하(下) 초롱꽃
종형(화관 내부 무모)
개방성 하(下) 금강초롱꽃
4. 오는 손님 막는 것이 장점이라고?
그렇다면 방문하는 곤충을 제한하는 방식이 어째서 단점이 아니라 장점이 되는 걸까?
타가수분 성공의 가장 큰 관건은 수분매개자가 같은 종의 다른 꽃에 가서 꽃가루를 전달해 주는 확률을 높이는 데 있다. 이놈 저놈 아무 곤충이나 다 받아들이는 개방형 꽃일수록 공짜 손님이 많기 마련이고, 이꽃 저꽃 아무 꽃에나 드나드는 습성을 가진 뜨내기 곤충의 방문이 많을수록 꽃가루받이 확률은 떨어진다.
반면에 같은 종류의 꽃만 찾아가는 착한(?) 습성을 가진 곤충의 방문이 많을수록 꽃가루받이 확률은 높아진다. 식물은 그런 곤충만 선별적으로 받기 위해 해당 곤충의 취향과 체격에 맞는 구조의 꽃을 고안하는 방식으로 진화해 왔다. 고용과 피고용의 관계로 비유하자면, 충실도 높은 수분매개자를 고용할수록 고용주는 타가수분의 실적을 많이 올리게 된다.
이러한 관계는 어느 한쪽이 아닌, 서로에게 이익을 준다. 앞서 말한 바와 같이 꽃은 타가수분 확률을 높이는 이익을 얻는다. 수분매개자는 꽃이 주는 보상(reward)을 독점하는 이익을 얻는다. 하지만 서로에 대한 의존성이 커질수록 어느 한쪽이 멸종하면 다른 한쪽도 공멸의 길을 걸을 가능성이 커진다는 위험성을 내포하는 관계다.
5. 취약웅예라는 알뜰형 수술 구조
나카이가 애초에 금강초롱꽃을 Symphyandra속으로 분류한 근거는 꽃이 자색이고 취약웅예라는 데 있다. 취약웅예(聚葯雄蘂, synantherous stamen)란 꽃밥이 모여 암술대를 둘러싸는 형태의 수술을 말한다. 초롱꽃, 도라지, 모시대 등은 다섯 개의 수술이 서로 떨어져 달린다. 그래서 암술기로 접어든 꽃에서는 꽃가루를 모두 소진하고 실밥 모양으로 시든 수술을 볼 수 있다. 반면에 금강초롱꽃은 꽃가루가 모두 소진되어 꽃밥이 홀쭉해진 상태가 되더라도 끝까지 암술대를 감싼 모습을 볼 수 있다.
암술기 초기에 이미 시들어버린 초롱꽃의 수술, 그리고 화관 내부의 털
금강초롱꽃이 취약웅예를 취하게 된 건 꽃가루의 낭비 문제와 관련됐을 것으로 추정된다. 즉, 금강초롱꽃은 꽃가루를 덜 흘릴 수 있도록 고안된 ‘알뜰형’ 구조의 꽃으로 보인다. 아래를 향해 피는 종 모양의 꽃들은 아무리 점착성 있는 꽃가루를 만든대도 바람 또는 방문 곤충의 움직임에 의해 꽃가루를 밑으로 흘려버릴 수 있는 구조적 단점을 가졌다. 초롱꽃은 화관 내부에 긴 털이 있어서 거기에도 꽃가루가 붙으므로 낭비를 줄일 수 있다.
금강초롱꽃의 수술기 초기의 꽃밥
금강초롱꽃의 수술기의 꽃밥
금강초롱꽃의 암술기 초기의 꽃밥
금강초롱꽃의 암술기의 꽃밥
6. 잎의 질감, 뿌리번식의 차이점
나카이가 금강초롱꽃을 한국특산속으로 분류한 근거는 의외로 잎에 있다. 근출엽 없이 줄기 상부의 잎이 뭉쳐나서 마치 돌려나기를 하는 모습이라는 점이 그것이다. 완전하게 어긋나기하는 초롱꽃속이나 모시대에 비해 특징적인 모습이기는 하나, 일부 도라지모시대나 울릉도의 선모시대에서 나타나는 것과 유사한 형태라고 지적된다.
그런데 모시대 종류와 금강초롱꽃은 잎의 질감에서 차이를 보인다. 모시대 종류는 잎이 부드러운 초질인 데 비해 금강초롱꽃은 뻣뻣한 종이질이다. 슬쩍 만져보기만 해도 느낌만으로 금강초롱꽃인지 아닌지 쉽게 구별된다. 느낌이라는 것이 주관적 관찰 형질이기는 하나, 잎 조직의 차이에 의한 것이므로 과학적 근거를 뒷받침해 증명한다면 충분히 종을 가름하는 식별형질로 삼을 수 있어 보인다.
금강초롱꽃은 뿌리에도 특징적인 면모가 엿보인다.
잔대속의 잔대 종류는 뿌리가 단일한 형태인 경우가 많다. 그런데 같은 잔대속의 모시대 종류는 뿌리줄기가 분열해 새 개체를 만드는 방식으로 번식한다. 금강초롱꽃 역시 모시대 종류처럼 뿌리번식을 하므로 몇 포기씩 모여 자라는 모습을 볼 수 있다. 이를 두고 금강초롱꽃이 초롱꽃보다 모시대 종류와 가까운 종이라는 근거로 삼기도 한다. 그런데 그것은 자생지 환경이 초롱꽃보다는 모시대 종류가 금강초롱꽃과 비슷하므로 서로 비슷한 방식의 번식 방법을 택해 종족보전을 하는 것으로 풀이할 수도 있다.
돌려나기를 하는 것처럼 보이는 금강초롱꽃의
잎은 질감이 뻣뻣한 종이질이다
금강초롱꽃의 뿌리줄기가 분열해
새 개체를 만든 모습
7. 금강초롱꽃이 수분하는 법
곤충은 꽃가루 또는 꿀을 목적으로 꽃을 찾는다. 대체로 초롱꽃과 식물에는 꽃가루보다 꿀을 목적으로 방문하는 곤충이 많아 보인다. 수술 밑부분의 크게 부푼 지점(화반)에 꿀이 있어서 곤충은 그리로 올라가 꿀을 먹는 활동을 하면서 자연스레 꽃가루받이를 돕는다.
설악산에 자생하는 금강초롱꽃을 관찰한 결과, 방문한 벌들은 장시간 화관 속에 머물며 활동하는 양상을 보였다. 체구가 큰 편인 띠호박벌 같은 벌은 오래 머물지 않는 것으로 보이지만, 크기가 작은 배벌 종류는 꽃을 흔들거나 반대로 세워놓아도 개의치 않으며 꽃 안에서 잘 나오지 않았다. 꽃 안으로 들어갈 때는 화관 내부의 벽을 타고 기어오르며 꽃 안에서 움직일 때는 폴 댄스(pole dance)를 하듯 암술대를 붙잡고 이동하면서 자연스레 꽃가루를 몸에 묻히는 모습이다. 여러 마리가 한꺼번에 들어가서 붐비는 경우도 있고, 한 마리가 틀어박혀 제 방인 양 한참 동안 꽃을 독점하다시피 하는 경우도 있다. 꽃가루를 먹이로 삼는 호리꽃등에나 쟈바꽃등에가 와서 계속 기웃거리기는 하나, 선뜻 꽃 안으로 들어가지는 못한다. 다나카 하지메가 자신의 저서에서 밝힌 대로 곤충들끼리는 우열관계가 있어서 자기보다 우위에 있는 곤충이 선점하고 있는 장소에 접근하지 못하는 것으로 보인다. 다나카 하지메가 7단계로 나눈 서열 중 호리꽃등에는 5단계인 꼬마꽃벌이나 금파리보다 낮은 6단계의 서열이다. 이러한 서열 매너는 꿀이 많은 커다란 꽃에는 커다란 곤충이, 꿀이 적은 작은 꽃에는 작은 곤충이 방문하는 요인으로도 작용한다고 한다.

금강초롱꽃 안에 벌류가
두 마리 들어가 활동하는 모습
서열에서 밀려 금강초롱꽃 안으로 들어가지 못하고
배회하는 호리꽃등에
8. 결론에 이르러...
위에서 알아본 바와 같이 금강초롱꽃은 잎과 뿌리, 그리고 꽃의 구조에 특징적인 면모가 있다. 이 중 잎의 질감이 뻣뻣한 종이질이라는 점이 특이하다. 뿌리줄기가 분열해 번식하는 것은 잔대속의 모시대와 비슷하다. 하지만 잎과 뿌리는 영양기관에 해당하는 것이므로 한국특산속으로서 금강초롱꽃의 지위를 단단히 보장해 주기는 어렵다.
생식기관인 꽃에 특이점이 있다면 유효할 것이다. 취약웅예의 특징은 같은 초롱꽃과의 Zeugandra속에도 나타난다고 한다. 그렇다면 취약웅예를 근거로 Zeugandra속과 묶어 새로운 속으로 설정할 수도 있을 것이다. 하지만 그런 방법은 금강초롱꽃을 잔대속의 유사종과 통합한다거나 별도의 새로운 속으로 만드는 방법에서처럼 하나부사를 없애기 위해 한국특산속 하나를 잃어야 하는 딜레마에 빠지게 된다.
이처럼 불안정한 한국특산속의 지위가 언제까지 지속될지는 아무도 모른다. 한반도 특산 속으로 취급되어온 금강인가목속(Pentactina Nakai)이 특산 속에서 제외된 것만 봐도 그렇다. 자칫 6속 남은 한국특산속(미선나무속, 매미꽃속, 금강초롱꽃속, 제주고사리삼속, 모데미풀속, 덕우기름나물속)에서 1속을 더 잃을 수도 있다. 그렇다면 그냥 이대로 내버려 두는 편이 나은 걸까? 그렇다고 희망의 끈을 놓지는 말자. 내가 발견하지 못했어도 누군가 이러한 추적의 과정에서 단서를 얻어 새로운 가능성의 문을 활짝 열어놓을지도 모르니까!
10년 전만 해도 금강초롱꽃 보는 일이 너무나도 쉬웠다. 그런 걸 보면 자생지에서 현저히 사라져가는 금강초롱꽃에 대한 보전 대책을 세우는 것이 우리가 먼저 해야 할 일인지도 모른다.
금강초롱꽃(강원도 양양군 설악산 8.16)
<참고문헌>
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6. 박원순, DK 『식물』 편집 위원회. 2020. 식물대백과사전. ㈜사이언스북스.
7. 정철의, Sampat Ghosh, dladudeo, 금은선. 2017. 경제적 가치 추정법 곤충 화분매개. 가이아의 어깨.
8. 네이버블로그. https://blog.naver.com/jyskyo/220612619241
9. 네이버블로그. https://blog.naver.com/hayun21c/220788079687
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